Transmission du message nerveux

    Grâce aux cellules photoréceptrices, on parvient donc à obtenir d’un rayon lumineux un message électrique.

Cependant, le trajet n’est pas encore terminé puisqu’il faut encore acheminer ce message jusqu’au cerveau. 

    Si l’on résume ce trajet jusqu’à la sortie de l'œil de la manière la plus simple possible : l’information va passer de nos cellules photoréceptrices, à nos cellules bipolaires, puis à nos cellules ganglionnaires.

De plus, nous pouvons remarquer qu’à chaque changement de type de cellule, l’information va être en partie modifiée par d’autres types de cellules complémentaires : les cellules horizontales et les cellules amacrines.

C’est pourquoi on parle de transmission directe et indirecte.

    Avant de rentrer dans le détail des différents types de cellules, ainsi que leur rôle, voici un petit paragraphe pour comprendre le fonctionnement d’une synapse chimique, nécessaire pour comprendre la suite.

    Le plus souvent, la synapse désigne l’endroit où l’axone se connecte à la dendrite (donc le lieu de liaison entre deux neurones).

    Il existe deux types de synapses :

• La synapse électrique, transmettant plus rapidement l’information car les deux cellules sont directement reliées.
• La synapse chimique, la plus courante dans le système nerveux.
  
  La fonction d’une synapse est de transmettre le signal nerveux d’un neurone (dit afférent) à un autre.

   La lumière entraîne une hyperpolarisation au niveau de la membrane des cellules photoréceptrices (phénomène abordé dans l'article formation du message nerveux). Cette hyperpolarisation, causée par la lumière, réduit la libération du neurotransemetteur, le glutamate, au niveau de la terminaison synaptique des cellules photoréceptrices. 

Cette réduction de glutamate va entraîner différents effets en fonction de la voie de transmission, qui vont contribuer à la transmission de l'information visuelle.

    Les informations données ci dessus sont suffisantes pour comprendre la suite de l'article.

Cependant si vous souhaitez en savoir plus sur la synapse vous pouvez cliquer ici.

    Dans le système nerveux central, on parle du concept de champ récepteur : l'ensemble des récepteurs transmettant leurs signaux à une cellule centrale forme le champ récepteur de cette dernière.

Ainsi, pour une cellule bipolaire de la rétine, son champ récepteur est constitué de toutes les cellules réceptrices qui influent les informations qui lui parviennent : des cellules photoréceptrices et des cellules horizontales.

Prenons arbitrairement un neurone bipolaire : 

   On distingue deux types de neurones bipolaires : il y a les cellules bipolaires "ON" ou encore dites "dépolarisantes", et les cellules bipolaires "OFF" ou encore dites "hyperpolarisantes".

    Les deux types de cellules sont de forme identique. Très similaires, ils se distinguent cependant par leur liaison avec les autres cellules nerveuses.

    En effet, au niveau de leur liaison avec les cellules photoréceptrices (cônes ou bâtonnets), ils possèdent des récepteurs synaptiques différents, ce qui induit la transmission d'informations différentes aux cellules ganglionnaires.

    On les distingue aussi par la position de leur terminal synaptique : les synapses des cellules bipolaires ON sont situées dans la portion interne de la couche plexiforme interne (plus profondément dans la rétine), tandis que celles des types OFF sont situées dans la portion plus externe (plus en surface).

   Les neurones bipolaires codent les changements de luminance. Les types ON codent les augmentations de luminance, tandis que les types OFF codent les diminutions de luminance.

    Ainsi, ces deux types de neurones permettent la formation de deux voies de transmission : la voie ON et la voie OFF. Elles donnent deux sous-images qui sont le négatif l'une de l'autre. Ces deux voies sont indépendantes et fonctionnent en parallèle.

    Dans l’obscurité, le potentiel des cellules photoréceptrices (cônes ou bâtonnets) correspond au courant d’obscurité environ égal à - 40 mV : les cellules photoréceptrices sont constamment dépolarisées (=potentiel de membrane élevé). Cette dépolarisation induit la libération d’un neurotransmetteur, au niveau de leurs boutons synaptiques (extrémités de la cellule au niveau d'une synapse) : le glutamate.

    Lorsqu’une stimulation lumineuse a lieu, l’hyperpolarisation de la membrane des cellules photoréceptrices bloque la libération de glutamate. De fait, la diminution du potentiel de membrane limite la libération de glutamate. Le glutamate libéré est plus ou moins réduit en fonction de l’intensité lumineuse.

Par exemple, un potentiel d'environ - 70 mV n'est pas suffisant pour déclencher les phénomènes à l'origine de la libération du glutamate, celui-ci n'est donc plus libéré. 

    Après les cellules photoréceptrices, se trouvent les cellules bipolaires. Nous avons dit qu’il existait deux types de neurones bipolaires, le type ON et le type OFF. 

Ils se distinguent notamment par le type de récepteurs synaptiques qu’ils possèdent, ils ont chacun un type de récepteur au glutamate. Les deux récepteurs au glutamate déclenchent des réponses différentes, ainsi les deux neurones vont transmettre des informations différentes pour un même élément déclencheur initial.

type ON :

Entre les photorécepteurs et les neurones bipolaires ON, on trouve des synapses dites inhibitrices, c'est-à-dire qui vont freiner la transmission du message. Ce caractère inhibiteur provient du type de récepteur : les récepteurs métabotropes du glutamate (mGluR).                                                                                                    

• En condition d’obscurité, les cellules photoréceptrices libèrent beaucoup de glutamate (le neurotransmetteur). La fixation du glutamate à ces récepteurs postsynaptiques induit la fermeture des canaux ioniques présents dans la membrane plasmique (des cellules bipolaires ON) : les ions Na+ et Ca 2+ ne peuvent plus pénétrer dans les cellules. Par conséquent, le potentiel de membrane diminue, on parle d’hyperpolarisation de la membrane. Il faut un plus grand potentiel pour atteindre le seuil minimum d’énergie nécessaire afin de libérer des neurotransmetteurs au niveau d'une synapse chimique. Le neurone libère peu de neurotransmetteurs, et par conséquent transmet peu d’informations. Donc, le glutamate constamment libéré induit une hyperpolarisation de la membrane, ce qui entraîne une inhibition de l'information.
• En condition lumineuse, la diminution de glutamate (libéré par les cellules photoréceptrices) permet aux canaux ioniques de la membrane plasmique de se réouvrir. Le potentiel de membrane augmentant, la variation va donc dans le sens d'une dépolarisation. Les neurones de types ON sont excités, ils vont transmettre des informations aux prochaines cellules.

Les cellules bipolaires de type ON sont donc celles qui “s’allument” lorsqu’il y a de la lumière.

Type OFF : 

Entre les cellules photoréceptrices et les neurones bipolaires OFF, on trouve des synapses dites excitatrices, c'est-à-dire qui favorisent la transmission du message. Ce caractère excitateur provient du type de récepteur : les récepteurs ionotropes du glutamate (iGluR). 

• En condition d’obscurité, les cellules photoréceptrices libèrent beaucoup de glutamate (le neurotransmetteur). La fixation du glutamate à ces récepteurs induit l’ouverture des canaux ioniques présents dans la membrane plasmique (des cellules bipolaires OFF) : les ions Na+ peuvent pénétrer dans les cellules. Par conséquent, le potentiel de membrane augmente, on parle de dépolarisation de la membrane. Le seuil minimum d’énergie est atteint, des neurotransmetteurs sont libérés au niveau des synapses chimiques. Donc, le glutamate constamment libéré induit une dépolarisation de la membrane, ce qui entraine une une transmission d'information.
• En condition lumineuse, la diminution du glutamate (libéré par les cellules photoréceptrices) entraîne la fermeture des canaux ioniques de leur membrane plasmique. Le potentiel de membrane diminuant, la variation va dans le sens d'une hyperpolarisation. Les neurones de type OFF sont désexcités, ils vont transmettre peu d’information, leur message est inhibé.

Les cellules bipolaires de type OFF sont donc celles qui “s’éteignent” lorsqu’il y a de la lumière.

Remarques :

• Le début d'une stimulation lumineuse est caractérisé par une dépolarisation des types ON.
• La fin d'une stimulation lumineuse est caractérisée par une dépolarisation des types OFF.
• Durant toute la stimulation, les deux voies ON et OFF fonctionnent indépendamment en parallèle.
• Pour un type ON, un stimulus sur le champ récepteur central a un effet excitateur sur le neurone. Pour un type OFF, ce même stimulus a un effet inhibiteur. Cela s'inverse lorsque c’est le champ récepteur périphérique qui est stimulé (le type ON est inhibé et le type OFF excité).

    Tout comme il existe deux types de cellules bipolaires, il existe deux types de cellules ganglionnaires. En effet, on dit que les cellules bipolaires de type ON vont être liées (directement ou indirectement) à des cellules ganglionnaires de type ON.

De même pour les cellules bipolaires de type OFF, qui vont être liées (directement ou indirectement) à des cellules ganglionnaires de type OFF. 

    Encore une fois on va trouver des synapses chimiques entre les deux types de cellules, dont le neurotransmetteur utilisé pour la transduction du signal lumineux est le glutamate.

    Cependant, il y a une différence majeure entre les cellules bipolaires et les cellules ganglionnaires. Jusqu'à présent, l’information se transmettait par des variations du potentiel de membrane des différentes cellules. Mais pour les cellules ganglionnaires la variation ne va que dans un seul et unique sens : la dépolarisation (donc l’excitation). Par conséquent il n'y a qu'un seul type de réponse.

    Les cellules ganglionnaires vont répondre au stimulus (l'arrivé du message nerveux) par des potentiels d’action.

Les potentiels d’action répondent à la loi “du tout ou rien”. De fait, pour qu’un potentiel d’action soit formé il est nécessaire que la membrane atteigne une certaine valeur de potentiel, dénommée valeur seuil.

Il faut donc que la cellule ganglionnaire subisse une dépolarisation suffisamment élevée. Dans ce cas là un message est formé, qui est toujours maximal, sinon il ne se produit rien. Jusqu’à présent, l’information résidait dans l’amplitude du message nerveux, mais à partir de ces cellules elle est transmise dans la fréquence des potentiels d’action.

    Ainsi, lorsque la cellule bipolaire va être dépolarisée, cela va entraîner l'excitation de la cellule ganglionnaire, qui va augmenter sa fréquence de potentiels d’action émise.

    Lorsque la cellule bipolaire va être hyperpolarisée, cela va entraîner la désexcitation de la cellule ganglionnaire, qui va diminuer sa fréquence de potentiels d’action émise.

    Pour revenir sur les types ON et OFF, comme dit précédemment deux chemins parallèles et opposés se dessinent, on parle aussi de dichotomie ON/OFF.

De fait, l’image rétinienne peut se subdiviser en deux sous-images distinguées par :

• Une augmentation de la quantité de potentiels d’actions.
• Une diminution de la quantité de potentiels d’actions.

    On a donc deux informations bien opposées mais qui se complètent.

    Ce que l’on connaît aussi sous le nom de “nerf optique” est l’ensemble de tous les axones (prolongement cellulaire) des cellules ganglionnaires.

Les cellules ganglionnaires vont devoir amener l’information directement jusqu’au cerveau.

    Ainsi, pour que l’on puisse voir correctement il est impératif que toute l’information sans exception atteigne le cerveau, rien ne doit être perdu en route.

Or, pour conserver l’information dans son intégralité, il faut générer au niveau de ces fibres optiques des potentiels d’action qui se propageront ensuite, sans atténuation, seuls, le long de l’axone.

Plusieurs zones du cerveau seront ensuite chargées de déchiffrer l’information.